Понимание привычек спаривания красных крабов: полное руководство

Размножение красного краба: полная биология репродуктивных циклов королевского, снежного и Дандженесского крабов

Репродуктивная биология красных крабов сложнее, чем большинство людей себе представляют — и понимание ее объясняет, почему правила управления рыболовством разработаны именно так. Правило вылова только самцов, запрет на сохранение самок, несущих икру, минимальные ограничения по размеру и сезонные закрытия — все это напрямую вытекает из репродуктивной биологии этих видов. Эта статья охватывает полный репродуктивный цикл королевского, снежного и Дандженесского крабов: факторы, запускающие спаривание, стратегии конкуренции самцов, системы обнаружения феромонов, периоды инкубации яиц, стадии развития личинок и конкретные способы, которыми нарушения окружающей среды влияют на успех размножения.

Золотой камчатский краб | Ножки снежного краба | Краб Дандженесс

---

Размножение камчатского краба: полный цикл

Факторы и сроки спаривания

Спаривание красного камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) запускается сочетанием увеличения продолжительности светового дня и повышения температуры воды в конце зимы и начале весны. Крабы мигрируют из глубоких вод (60-120 метров) в мелководные (18-45 метров) в феврале-мае, собираясь в плотные скопления на морском дне. Миграция на мелководье выполняет две функции: более теплая, мелкая вода ускоряет развитие икры, а скопление в группах облегчает поиск партнера в обширной, темной среде морского дна.

Конкуренция самцов и размерно-избирательное спаривание

Спаривание камчатских крабов высоко размерно-избирательно: более крупные самцы имеют значительное конкурентное преимущество перед более мелкими самцами, потому что: (1) более крупные самцы могут физически оттеснять более мелких самцов от самок; (2) самки предпочтительно спариваются с более крупными самцами, если им предоставляется выбор — более крупные самцы сигнализируют о генетическом качестве и способности обеспечить защиту в уязвимый период самки после линьки; (3) правило вылова только самцов в коммерческом рыболовстве удаляет самых крупных самцов из популяции; исследования показали, что в интенсивно эксплуатируемых популяциях средний размер спаривающихся самцов со временем уменьшается, что может влиять на генетическое качество потомства и способность самцов защищать самок во время спаривания.

Акт спаривания и оплодотворение яиц

Камчатские крабы спариваются в твердокожем состоянии — в отличие от крабов Дандженесс, самкам камчатского краба не нужно линять перед спариванием. Самец хватает самку и удерживает ее в брачных объятиях (амплексусе) в течение нескольких дней; сперма передается через пару специализированных придатков (гоноподий) в семенные рецептакулы самки. Затем самка выдавливает икру из своих яичников и оплодотворяет ее запасенной спермой; оплодотворенные икринки прикрепляются к плеоподам (плавательным ножкам) на нижней стороне ее брюшка, где они переносятся и аэрируются в течение инкубационного периода.

Инкубация икры и развитие личинок

Самки камчатского краба вынашивают икру примерно 11-12 месяцев — один из самых длительных периодов инкубации икры среди всех коммерчески добываемых видов крабов. Одна самка несет от 50 000 до 500 000 икринок в зависимости от ее размера (более крупные самки несут больше икринок). Икра вылупляется в конце зимы или начале весны следующего года, выпуская свободноплавающих личинок (зоеа) в толщу воды. Личинки камчатского краба проходят через четыре стадии зоеа и одну стадию глаукотоэ (мегалопа) перед тем, как осесть на морское дно в виде молодых крабов — процесс, который занимает примерно 2-3 месяца. Молодые камчатские крабы очень общительны и образуют плотные скопления («поды») на морском дне для защиты от хищников; они остаются в этих подах в течение 1-2 лет, прежде чем рассеяться по мере роста.

---

Размножение снежного краба: размерно-избирательное спаривание и хранение спермы

Половой диморфизм самцов и стратегия спаривания

Снежный краб (Chionoecetes opilio) является одним из самых ярких примеров полового диморфизма самцов среди всех видов крабов — самцы достигают примерно вдвое большего размера, чем самки, к моменту половой зрелости. Эта разница в размерах напрямую связана с их стратегией спаривания: (1) Крупные самцы («самцы с крупными клешнями»): агрессивно конкурируют за доступ к самкам; используют свои крупные клешни в ритуальных боях с другими самцами; самки предпочтительно спариваются с крупными самцами; (2) Мелкие самцы («самцы с мелкими клешнями»): используют стратегию «подкрадывания» — они избегают прямой конкуренции с крупными самцами и пытаются спариваться с самками при удобном случае; (3) Последняя линька: в отличие от большинства видов крабов, самцы снежного краба проходят последнюю линьку — окончательную линьку, после которой они перестают расти, а их панцирь навсегда затвердевает; после последней линьки самцы полностью сосредотачиваются на размножении, а не на росте; самки продолжают линять на протяжении всей своей жизни.

Хранение спермы: ключевая репродуктивная адаптация

Самки снежного краба могут хранить сперму в специализированных структурах, называемых сперматеками, до 2 лет после однократного спаривания. Эта адаптация позволяет самкам оплодотворять несколько порций икры без повторного спаривания — значительное преимущество в холодных, глубоких водах, где встречи между самцами и самками могут быть нечастыми. Самка снежного краба обычно производит 2-3 порции икры после одного спаривания, каждая порция содержит от десятков тысяч до сотен тысяч икринок. Икринки вынашиваются на плеоподах самки в течение 1-2 лет до вылупления — более длительный период инкубации, чем у большинства видов крабов, что отражает низкие температуры воды, замедляющие развитие.

Развитие личинок

Личинки снежного краба (зоеа) выпускаются в толщу воды весной и летом; они проходят две стадии зоеа и одну стадию мегалопы, прежде чем осесть на морское дно в виде молодых крабов — процесс, который занимает примерно 2 месяца. Молодые снежные крабы предпочитают селиться в холодной воде (в пределах холодного бассейна на шельфе Берингова моря), где они защищены от хищников, которые не переносят низкие температуры. Таким образом, холодный бассейн — это не просто среда обитания взрослых особей, это критически важная среда обитания для молоди снежного краба, что объясняет, почему сокращение холодного бассейна из-за потепления океана оказывает такое сильное влияние на пополнение популяции снежного краба (добавление новой молоди в популяцию).

---

Размножение краба Дандженесс: обнаружение феромонов и охрана перед линькой

Обнаружение феромонов и поиск партнера

Спаривание краба Дандженесс (Metacarcinus magister) инициируется сложной системой феромонной коммуникации: (1) Феромоны перед линькой: когда самка приближается к линьке, она выделяет специфические химические сигналы (феромоны) в воду через свою мочу; эти феромоны обнаруживаются самцами через хеморецепторные щетинки на их антеннулах; самцы могут обнаруживать эти сигналы со значительных расстояний и ориентироваться к источнику, сравнивая химические концентрации на каждой антеннуле; (2) Реакция самца: при обнаружении самки перед линькой самец приближается и пытается схватить ее; если успешно, он носит ее под своим телом в «предбрачных объятиях» (амплексусе) в течение нескольких дней или недель до ее линьки; это поведение называется «охраной партнера» — самец защищает самку от других самцов и от хищников в ее наиболее уязвимый период; (3) Конкуренция: более крупные самцы более успешны в охране партнера, потому что они могут физически вытеснять более мелких самцов; однако более мелкие самцы используют альтернативные стратегии, включая скрытное поведение и интерференционную конкуренцию.

Последовательность линьки и спаривания

В отличие от камчатских крабов, самки крабов Дандженесс могут спариваться только сразу после линьки — самец должен присутствовать и удерживать самку, когда она линяет, иначе возможность спаривания будет утеряна: (1) самец обнаруживает феромоны самки перед линькой и начинает охрану партнера; (2) самка линяет, пока самец ее держит; (3) самец немедленно передает сперму в семенные рецептакулы самки, пока ее панцирь еще мягкий; (4) самец продолжает удерживать самку в течение нескольких дней после спаривания, пока ее панцирь затвердевает, защищая ее от хищников; (5) после того как панцирь самки затвердеет, самец отпускает ее, и она снова способна к самостоятельному передвижению. Вся последовательность от начала охраны партнера до высвобождения самки после спаривания занимает примерно 1-2 недели.

Производство икры и развитие личинок

Самки крабов Дандженесс откладывают икру примерно через 2-5 месяцев после спаривания и вынашивают ее на своих плеоподах в течение 3-5 месяцев до вылупления. Крупная самка может вынашивать до примерно 2,5 миллионов икринок — одно из самых высоких количеств икры среди всех видов крабов Тихоокеанского побережья. Икра вылупляется в виде свободноплавающих зоеа в конце зимы или начале весны; личинки крабов Дандженесс проходят пять стадий зоеа и одну стадию мегалопы, прежде чем осесть на морское дно — процесс, который занимает примерно 4 месяца. Личинки крабов Дандженесс переносятся океаническими течениями во время своей планктонной фазы; Калифорнийское течение переносит личинок на юг вдоль побережья, что означает, что популяция взрослых особей в любом данном районе частично зависит от производства личинок популяциями, расположенными севернее.

---

Как репродуктивная биология определяет правила рыболовства

• Вылов только самцов: все три вида имеют правила вылова только самцов, потому что самки являются репродуктивным «узким местом» — каждая самка может производить от сотен тысяч до миллионов икринок за один цикл размножения; удаление самок снижает репродуктивную продуктивность гораздо больше, чем удаление самцов; популяция самцов может выдерживать значительное промысловое давление, пока остается достаточно самцов для спаривания со всеми доступными самками.
• Минимальные ограничения по размеру: ограничения по размеру защищают крабов до того, как они имели возможность размножиться хотя бы один раз; для камчатских крабов минимальный размер примерно соответствует размеру при первом созревании; для крабов Дандженесс минимальный размер (5,75-6,25 дюймов в зависимости от штата) устанавливается выше размера при первом созревании, чтобы гарантировать, что крабы размножились до вылова.
• Сезонные закрытия: сезоны вылова приурочены к периодам пикового спаривания и вынашивания икры; вылов во время пикового спаривания нарушает поведение по охране партнера и снижает успех спаривания; вылов самок, несущих икру (что запрещено), напрямую снизит производство икры.
• Защита самок, несущих икру: самки, несущие видимые скопления икры («икряные» самки), должны быть немедленно выпущены во всех промыслах крабов США; это защищает наиболее репродуктивно активных самок в популяции.

Золотой камчатский краб | Ножки снежного краба | Краб Дандженесс

Смотрите также: Тайная жизнь красных крабов: биология и поведение | Устойчивый промысел красного краба: объяснение управления рыболовством

Смотрите видео по приготовлению морепродуктов на канале Global Seafoods на YouTube

---

Часто задаваемые вопросы о спаривании и размножении красного краба

Почему самки крабов Дандженесс спариваются только после линьки?

Самки крабов Дандженесс могут спариваться только сразу после линьки, потому что их панцирь должен быть мягким, чтобы самец успешно передал сперму в ее семенные рецептакулы. Твердый панцирь нелиняющей самки физически препятствует передаче спермы. Самцы обнаруживают самок перед линькой по химическим сигналам (феромонам), выделяемым в воду, и начинают охрану партнера — носят самку под своим телом от нескольких дней до нескольких недель перед ее линькой — чтобы убедиться, что они присутствуют, когда она линяет. Если самец не присутствует, когда самка линяет, возможность спаривания упускается.

Сколько икринок может вынашивать самка краба?

Количество икринок значительно варьируется в зависимости от вида и размера самки: самки крабов Дандженесс могут вынашивать до примерно 2,5 миллионов икринок; самки красного камчатского краба вынашивают 50 000-500 000 икринок (более крупные самки вынашивают больше); самки снежного краба вынашивают от десятков тысяч до сотен тысяч икринок за одну порцию, но могут производить 2-3 порции после одного спаривания благодаря хранению спермы. У всех видов лишь малая часть икринок доживает до взрослого состояния — большинство личинок потребляются хищниками во время планктонной фазы.

Что такое хранение спермы и какие виды крабов его используют?

Хранение спермы — это способность самок крабов сохранять жизнеспособную сперму в специализированных структурах (сперматеках) после спаривания и использовать ее для оплодотворения икринок через недели, месяцы или годы. Снежные крабы являются наиболее заметным примером среди коммерчески добываемых видов — самки снежных крабов могут хранить сперму до 2 лет и использовать ее для оплодотворения 2-3 отдельных порций икринок после одного спаривания. Эта адаптация особенно ценна в холодных, глубоких водах, где встречи между самцами и самками могут быть нечастыми. Крабы Дандженесс также хранят сперму, но на более короткие периоды.

Почему правило вылова только самцов защищает популяции крабов?

Самки являются репродуктивным «узким местом» в популяциях крабов — каждая самка может производить от сотен тысяч до миллионов икринок за один цикл размножения; удаление самок снижает репродуктивную продуктивность гораздо больше, чем удаление самцов. Популяция самцов может выдерживать значительное промысловое давление, пока остается достаточно самцов для спаривания со всеми доступными самками (состояние, называемое «ограничением спермы» — когда слишком мало самцов для спаривания со всеми самками — редко встречается в хорошо управляемых промыслах). Таким образом, вылов только самцов позволяет промыслу ежегодно удалять значительную часть популяции самцов, сохраняя при этом полную репродуктивную способность популяции самок.