Guía completa sobre los hábitos de apareamiento del cangrejo rojo

Apareamiento y reproducción del cangrejo rojo: La biología completa de los ciclos reproductivos de los cangrejos real, de las nieves y Dungeness

La biología reproductiva de los cangrejos rojos es más compleja de lo que la mayoría de la gente cree, y entenderla explica por qué las regulaciones de gestión pesquera están diseñadas de la manera en que lo están. La regla de captura solo de machos, la prohibición de retener hembras con huevos, los límites de tamaño mínimo y los cierres estacionales derivan directamente de la biología reproductiva de estas especies. Este artículo cubre el ciclo reproductivo completo de los cangrejos real, de las nieves y Dungeness: los desencadenantes del apareamiento, las estrategias de competencia masculina, los sistemas de detección de feromonas, los períodos de incubación de huevos, las etapas de desarrollo larval y las formas específicas en que la alteración ambiental afecta el éxito reproductivo.

Cangrejo real dorado | Patas de cangrejo de las nieves | Cangrejo Dungeness

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Reproducción del cangrejo real: El ciclo completo

Desencadenantes y tiempo del apareamiento

El apareamiento del cangrejo real rojo (Paralithodes camtschaticus) se desencadena por la combinación del aumento de la duración del día y el aumento de la temperatura del agua a fines del invierno y principios de la primavera. Los cangrejos migran de aguas profundas (60-120 metros) a aguas menos profundas (18-45 metros) entre febrero y mayo, agrupándose en densas concentraciones en el fondo marino. La migración a aguas poco profundas cumple dos funciones: el agua más cálida y menos profunda acelera el desarrollo de los huevos, y la agregación en grupos facilita la búsqueda de pareja en el vasto y oscuro entorno del fondo marino.

Competencia masculina y apareamiento selectivo por tamaño

El apareamiento del cangrejo real es altamente selectivo por tamaño: los machos más grandes tienen una ventaja competitiva significativa sobre los machos más pequeños porque: (1) los machos más grandes pueden desplazar físicamente a los machos más pequeños de las hembras; (2) las hembras prefieren aparearse con machos más grandes cuando se les da a elegir —los machos más grandes señalan calidad genética y la capacidad de proporcionar protección durante el período vulnerable de la hembra después de la muda—; (3) la regla de captura solo de machos en las pesquerías comerciales elimina a los machos más grandes de la población; la investigación ha demostrado que en poblaciones muy explotadas, el tamaño promedio de los machos que se aparean disminuye con el tiempo, lo que puede afectar la calidad genética de la descendencia y la capacidad de los machos para proteger a las hembras durante el apareamiento.

El acto de apareamiento y la fertilización de los huevos

Los cangrejos reales se aparean en estado de caparazón duro; a diferencia de los cangrejos Dungeness, las hembras de cangrejo real no necesitan mudarse antes de aparearse. El macho agarra a la hembra y la mantiene en un abrazo de apareamiento (amplexo) durante varios días; el esperma se transfiere a través de un par de apéndices especializados (gonópodos) a los receptáculos seminales de la hembra. Luego, la hembra expulsa los huevos de sus ovarios y los fertiliza con el esperma almacenado; los huevos fertilizados se adhieren a los pleópodos (patas de natación) en la parte inferior de su abdomen, donde se transportan y airean durante el período de incubación.

Incubación de huevos y desarrollo larval

Las hembras de cangrejo real llevan sus huevos durante aproximadamente 11 a 12 meses, uno de los períodos de incubación de huevos más largos de cualquier especie de cangrejo comercialmente explotada. Una sola hembra lleva entre 50.000 y 500.000 huevos, dependiendo de su tamaño (las hembras más grandes llevan más huevos). Los huevos eclosionan a finales del invierno o principios de la primavera del año siguiente, liberando larvas de natación libre (zoeas) en la columna de agua. Las larvas de cangrejo real pasan por cuatro etapas de zoea y una etapa de glaucotoe (megalopa) antes de asentarse en el fondo marino como cangrejos juveniles, un proceso que dura aproximadamente 2 a 3 meses. Los cangrejos reales juveniles son altamente gregarios y forman densas agregaciones ("vainas") en el fondo marino para protegerse de los depredadores; permanecen en estas vainas durante 1 a 2 años antes de dispersarse a medida que crecen.

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Reproducción del cangrejo de las nieves: Apareamiento selectivo por tamaño y almacenamiento de esperma

Dimorfismo masculino y estrategia de apareamiento

El cangrejo de las nieves (Chionoecetes opilio) presenta uno de los ejemplos más dramáticos de dimorfismo de tamaño masculino en cualquier especie de cangrejo: los machos crecen aproximadamente al doble del tamaño de las hembras al alcanzar la madurez. Esta diferencia de tamaño está directamente relacionada con su estrategia de apareamiento: (1) Machos grandes ("machos de garras grandes"): compiten agresivamente por el acceso a las hembras; usan sus garras grandes en combates ritualizados con otros machos; las hembras prefieren aparearse con machos grandes; (2) Machos pequeños ("machos de garras pequeñas"): usan una estrategia de "furtividad" —evitan la competencia directa con machos grandes e intentan aparearse con las hembras de forma oportunista—; (3) Muda terminal: a diferencia de la mayoría de las especies de cangrejo, los machos de cangrejo de las nieves experimentan una muda terminal —una muda final después de la cual dejan de crecer y su caparazón se endurece permanentemente—; después de la muda terminal, los machos se centran completamente en la reproducción en lugar del crecimiento; las hembras continúan mudando a lo largo de sus vidas.

Almacenamiento de esperma: La clave de la adaptación reproductiva

Las hembras de cangrejo de las nieves pueden almacenar esperma en estructuras especializadas llamadas espermatecas hasta por 2 años después de un solo evento de apareamiento. Esta adaptación permite a las hembras fertilizar múltiples lotes de huevos sin volver a aparearse, una ventaja significativa en las aguas frías y profundas donde los encuentros entre machos y hembras pueden ser poco frecuentes. Una hembra de cangrejo de las nieves produce típicamente 2-3 lotes de huevos de un solo evento de apareamiento, cada lote conteniendo decenas de miles a cientos de miles de huevos. Los huevos son transportados en los pleópodos de la hembra durante 1-2 años antes de la eclosión, un período de incubación más largo que el de la mayoría de las especies de cangrejos, lo que refleja las bajas temperaturas del agua que ralentizan el desarrollo.

Desarrollo larval

Las larvas de cangrejo de las nieves (zoeas) se liberan en la columna de agua en primavera y verano; pasan por dos etapas de zoea y una etapa de megalopa antes de asentarse en el fondo marino como cangrejos juveniles, un proceso que dura aproximadamente 2 meses. Los cangrejos de las nieves juveniles se asientan preferentemente en aguas frías (dentro de la bolsa de agua fría en la plataforma del mar de Bering) donde están protegidos de los depredadores que no pueden tolerar las bajas temperaturas. Por lo tanto, la bolsa de agua fría no es solo un hábitat para adultos, es un hábitat de cría crítico para los cangrejos de las nieves juveniles, lo que explica por qué la reducción de la bolsa de agua fría debido al calentamiento del océano tiene un impacto tan severo en el reclutamiento del cangrejo de las nieves (la adición de nuevos juveniles a la población).

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Reproducción del cangrejo Dungeness: Detección de feromonas y protección previa a la muda

Detección de feromonas y búsqueda de pareja

El apareamiento del cangrejo Dungeness (Metacarcinus magister) se inicia mediante un sofisticado sistema de comunicación por feromonas: (1) Feromonas previas a la muda: a medida que una hembra se acerca a su muda, libera señales químicas específicas (feromonas) al agua a través de su orina; estas feromonas son detectadas por los machos a través de quimiorreceptores en sus antennulas; los machos pueden detectar estas señales desde distancias considerables y navegar hacia la fuente comparando las concentraciones químicas en cada antennula; (2) Respuesta del macho: al detectar una hembra pre-muda, un macho se acercará e intentará agarrarla; si tiene éxito, la llevará debajo de su cuerpo en un "abrazo precopulatorio" (amplexo) durante varios días o semanas antes de su muda; este comportamiento se llama "cortejo de apareamiento" —el macho protege a la hembra de otros machos y de los depredadores durante su período más vulnerable—; (3) Competencia: los machos más grandes tienen más éxito en el cortejo de apareamiento porque pueden desplazar físicamente a los machos más pequeños; sin embargo, los machos más pequeños utilizan estrategias alternativas que incluyen el furtivismo y la competencia por interferencia.

La secuencia de muda-apareamiento

A diferencia de los cangrejos reales, las hembras de cangrejo Dungeness solo pueden aparearse inmediatamente después de la muda: el macho debe estar presente y sujetar a la hembra cuando se muda, o se pierde la oportunidad de apareamiento: (1) el macho detecta las feromonas pre-muda de la hembra e inicia el cortejo de apareamiento; (2) la hembra muda mientras el macho la sujeta; (3) el macho transfiere inmediatamente el esperma a los receptáculos seminales de la hembra mientras su caparazón aún está blando; (4) el macho continúa sujetando a la hembra durante varios días después del apareamiento mientras su caparazón se endurece, protegiéndola de los depredadores; (5) una vez que el caparazón de la hembra se ha endurecido, el macho la libera y ella es capaz de moverse de forma independiente de nuevo. Toda la secuencia, desde el inicio del cortejo de apareamiento hasta la liberación de la hembra después del apareamiento, dura aproximadamente de 1 a 2 semanas.

Producción de huevos y desarrollo larval

Las hembras de cangrejo Dungeness expulsan los huevos aproximadamente entre 2 y 5 meses después del apareamiento y los llevan en sus pleópodos durante 3 a 5 meses hasta la eclosión. Una hembra grande puede llevar hasta aproximadamente 2.5 millones de huevos, una de las mayores cantidades de huevos de cualquier especie de cangrejo de la costa del Pacífico. Los huevos eclosionan como zoeas de vida libre a finales del invierno o principios de la primavera; las larvas de cangrejo Dungeness pasan por cinco etapas de zoea y una etapa de megalopa antes de asentarse en el fondo marino, un proceso que dura aproximadamente 4 meses. Las larvas de cangrejo Dungeness son transportadas por las corrientes oceánicas durante su fase planctónica; la Corriente de California transporta las larvas hacia el sur a lo largo de la costa, lo que significa que la población adulta en un área determinada depende en parte de la producción larval de poblaciones más al norte.

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Cómo la biología reproductiva impulsa las regulaciones pesqueras

• Captura solo de machos: las tres especies tienen reglas de captura solo de machos porque las hembras son el cuello de botella reproductivo: cada hembra puede producir cientos de miles a millones de huevos por ciclo de cría; la eliminación de hembras reduce la producción reproductiva mucho más que la eliminación de machos; la población masculina puede soportar una presión de captura significativa siempre que queden suficientes machos para aparearse con todas las hembras disponibles.
• Límites de tamaño mínimo: los límites de tamaño protegen a los cangrejos antes de que hayan tenido la oportunidad de reproducirse al menos una vez; para los cangrejos reales, el tamaño mínimo corresponde aproximadamente al tamaño de la primera madurez; para los cangrejos Dungeness, el tamaño mínimo (5.75-6.25 pulgadas, dependiendo del estado) se establece por encima del tamaño de la primera madurez para asegurar que los cangrejos se hayan reproducido antes de la captura.
• Cierres estacionales: las temporadas de captura se programan para evitar los períodos pico de apareamiento y de cría de huevos; la captura durante el pico de apareamiento interrumpe el comportamiento de cortejo y reduce el éxito del apareamiento; la captura de hembras con huevos (lo cual está prohibido) reduciría directamente la producción de huevos.
• Protección de hembras con huevos: las hembras que portan masas de huevos visibles (hembras "cargadas") deben ser liberadas inmediatamente en todas las pesquerías de cangrejo de EE. UU.; esto protege a las hembras reproductivamente más activas de la población.

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Ver también: La vida secreta de los cangrejos rojos: Biología y comportamiento | Pesca sostenible del cangrejo rojo: Explicación de la gestión pesquera

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Preguntas frecuentes sobre el apareamiento y la reproducción del cangrejo rojo

¿Por qué las hembras de cangrejo Dungeness solo se aparean después de la muda?

Las hembras de cangrejo Dungeness solo pueden aparearse inmediatamente después de la muda porque su caparazón debe estar blando para que el macho pueda transferir esperma con éxito a sus receptáculos seminales. El caparazón duro de una hembra que no se está mudando impide físicamente la transferencia de esperma. Los machos detectan a las hembras pre-muda mediante señales químicas (feromonas) liberadas en el agua e inician la protección de la pareja, llevando a la hembra debajo de su cuerpo durante días o semanas antes de su muda, para asegurarse de estar presentes cuando ella se mude. Si el macho no está presente cuando la hembra se muda, se pierde la oportunidad de apareamiento.

¿Cuántos huevos puede llevar una hembra de cangrejo?

El número de huevos varía significativamente según la especie y el tamaño de la hembra: las hembras de cangrejo Dungeness pueden llevar hasta aproximadamente 2.5 millones de huevos; las hembras de cangrejo real rojo llevan entre 50.000 y 500.000 huevos (las hembras más grandes llevan más); las hembras de cangrejo de las nieves llevan decenas de miles a cientos de miles de huevos por lote, pero pueden producir 2 o 3 lotes a partir de un solo evento de apareamiento debido al almacenamiento de esperma. En todas las especies, solo una pequeña fracción de los huevos sobrevive hasta la edad adulta; la mayoría de las larvas son consumidas por depredadores durante la fase planctónica.

¿Qué es el almacenamiento de esperma y qué especies de cangrejo lo utilizan?

El almacenamiento de esperma es la capacidad de las hembras de cangrejo para retener esperma viable en estructuras especializadas (espermatecas) después del apareamiento y usarlo para fertilizar huevos semanas, meses o años después. Los cangrejos de las nieves son el ejemplo más notable entre las especies de captura comercial: las hembras de cangrejo de las nieves pueden almacenar esperma hasta por 2 años y usarlo para fertilizar 2 o 3 lotes separados de huevos de un solo evento de apareamiento. Esta adaptación es particularmente valiosa en aguas frías y profundas donde los encuentros entre machos y hembras pueden ser poco frecuentes. Los cangrejos Dungeness también almacenan esperma, pero por períodos más cortos.

¿Por qué la regla de captura solo de machos protege las poblaciones de cangrejos?

Las hembras son el cuello de botella reproductivo en las poblaciones de cangrejos: cada hembra puede producir cientos de miles a millones de huevos por ciclo de cría; la eliminación de hembras reduce la producción reproductiva mucho más que la eliminación de machos. La población masculina puede soportar una presión de captura significativa siempre que queden suficientes machos para aparearse con todas las hembras disponibles (una condición llamada "limitación de esperma", cuando hay muy pocos machos para aparearse con todas las hembras, es rara en pesquerías bien gestionadas). Por lo tanto, la captura solo de machos permite que la pesquería elimine una proporción significativa de la población masculina cada año, manteniendo al mismo tiempo la plena capacidad reproductiva de la población femenina.